精氨酸族氨基酸(ArginineFamilyofAminoAcids,AFAA:谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、鳥氨酸、瓜氨酸以及精氨酸)可在包括豬在內的絕大多數哺乳動物體內、通過各***間的復雜代謝進行相互轉化(圖1)。在這些氨基酸中,除了不屬于蛋白質合成底物的鳥氨酸和瓜氨酸之外,其他氨基酸通常大量地存在于植物(如玉米和大豆粕)和動物(如魚粉和血粉)**蛋白中(Wu和Morris,1998),于是人們通常認為傳統的日糧可為生長豬、肥育豬和妊娠母豬對這些氨基酸的需求提供充足的數量(NRC,1998)。因此,養豬生產者對在豬日糧中添加精氨酸族氨基酸不太重視。然而,**近的生化研究表明,這些氨基酸在養分代謝和免疫應答中發揮著重要的調控作用(Fu等,2005;Rhoads等,2006;Morris,2006;Li等,2007),因而會影響動物(包括豬)對飼料的利用率(表1)。另外,有證據表明,在被研究的大多數哺乳動物(包括豬)中,其乳汁的精氨酸含量不足(Wu和Knabe,1994;Davis等,1994;Kim等,2004),而且在妊娠小母豬中,由母體轉運至胎兒血液中的精氨酸也不能滿足胎兒比較大生長的需要(Wu等,1999;Mateo等,2007)。因此,人們在認識精氨酸族氨基酸在豬營養和生產中的作用時存在一個范型轉換。 浙江精氨酸生素產品組合
根據我們對新生仔豬腸上皮細胞中瓜氨酸和精氨酸合成所進行研究獲得的結果,我們提出了此通道是否也會出現在豬胎兒上的問題(Dekaney等,2001,2003)。在對不同妊娠時期的母豬胎兒液進行分析后,我們發現母豬妊娠第40天(整個妊娠期為114d)時尿囊液中的精氨酸含量異常豐富(4~6mM),而在母體血漿精氨酸濃度卻為~mM(Wu等,1995a,1996a,1998a)。此外,我們發現母豬妊娠第40天時尿囊液中的鳥氨酸和谷氨酰胺水平分別達1~3mM和3~4mM的特高水平,而母體血漿濃度卻分別*為~mM和~mM(Wu等,1995a,1996a)。尤為***的是,母豬妊娠第30~40天間,其尿囊液的精氨酸、鳥氨酸和谷氨酰胺含量分別提高23、18和4倍,而這3種氨基酸的氮含量占游離α-氨基酸氮總含氮量的67%(Wu等,1996a)。胎液中精氨酸族氨基酸(AFAA)的異常豐富可導致妊娠前半階段中NO和多胺的合成達到比較大化(Wu等,2003;Wu等,2005a),此階段是胎盤生長**快的時期(Knight等,1977;Self等,2004)。這些新的研究結果表明,精氨酸依賴型代謝通道在孕體生長和發育過程中起著至關重要的作用。妊娠母豬日糧添加精氨酸可提高其妊娠性能現代高產母豬每次排卵多達20~30個,但由于出生前的高損失使至妊娠終止時*產9~15頭仔豬。
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精氨酸被精氨酸酶水解生成鳥氨酸,后者再被ODC脫去羧基生成腐胺。NO是一個重要的內皮源性舒張因子(Wu和Meininger,2000),并且在調控胎盤-胎兒間的血流中發揮著重要的作用,因而對母體向胎兒的養分和氧氣的轉運也起著重要的調控作用(Bird等,2003)。同樣,多胺可以調控DNA和蛋白質的合成,因此也能調控細胞的增殖和分化(Igarashi和Kashiwagi,2000)。精氨酸也是一種功效強大的***促分泌素(Newsholme等,2005)。越來越多的證據表明,NO和多胺不但是胎盤血管生成和胚胎發育的重要調控因子,而且也是胎盤和胎兒生長的重要調控因子(Reynolds和Redmer,2001;Wu等,2004a)。也有資料顯示,豬母體營養不良和高膽固醇會導致孕體精氨酸和鳥氨酸水平降低、胎盤和子宮內膜的NO合成酶和ODC活性下降(Wu等,1998a,b),以及胎盤和胎兒的生長受到損害(Schoknecht等,1994)。因此,我們提出了一個新的假設,即胎盤NO和多胺合成不足是作為對母體營養不良和營養過剩作出反應的子宮內發育遲緩的一個共同機制(Wu等,2004a)。
哺乳母豬的乳腺吸收了大量的精氨酸和支鏈氨基酸(BCAA)(Spicer等,1969;Trottier等,1997)。然而,通過乳汁排出的這些氨基酸數量**少于乳腺所吸收的數量(Spicer等,1969;Trottier等,1997)。為了解釋觀察到的這種現象,我們利用乳腺**切片進行代謝研究,結果表明,哺乳母豬的乳腺**會快速地降解精氨酸和BCAA,進而分別合成脯氨酸和谷氨酰胺(O'Quinn等,2002)。兩種亞型精氨酸酶(I型和II型)參與了精氨酸的水解過程,從而形成鳥氨酸,后者在鳥氨酸轉氨酶和吡咯-5-羧酸還原酶(P5C)作用下轉化為脯氨酸。在乳腺**中,細胞外精氨酸濃度由mM提高2mM,脯氨酸的合成則呈劑量依賴性地提高。與此類似,BCAA轉氨酶和谷氨酰胺合成酶在泌乳乳腺**中非?;钴S(Wu等,2005b),這與對大鼠進行研究后獲得的結果相似(Watford等,1986;Conway和Hutson,2000)。有趣的是,由于豬乳腺**缺乏脯氨酸氧化酶和谷氨酰胺酶,故脯氨酸和谷氨酰胺的分解代謝實際上無法測出(O'Quinn等,2002;Wu等,2005b)。這種代謝性協調作用會使豬泌乳乳腺的乳汁含有比較高水平的脯氨酸和谷氨酰胺??傊?,我們的研究結果從代謝角度解釋了母豬乳汁含有低濃度的精氨酸和高濃度的谷氨酰胺和脯氨酸。
NAG是內源性精氨酸合成過程中的限制因素之一。小豬腸上皮細胞線粒體NAG的含量較低,從而降低腸道瓜氨酸和精氨酸的合成,導致仔豬精氨酸缺乏(Wu等,2004)。與新生仔豬相比,7~14日齡仔豬小腸上皮細胞線粒體中NAG濃度降低,7日齡哺乳仔豬小腸合成的精氨酸減少了70%左右,在14~21日齡更進一步下降,與此時小腸合成精氨酸減少一致。研究表明,其原因可能是細胞5-羧基-吡咯啉合成酶(pyrroline-5-carboxylatesynthase,P5CS)和N-乙酰谷氨酸合成酶(N-acetylglutamatesynthase,NAGS)的活性降低。在2~21日齡仔豬,小腸CPS-Ⅰ的蛋白含量相似。NAGS只分布于肝臟和小腸黏膜細胞線粒體內,其功能是催化谷氨酸和乙酰輔酶A合成NAG。因而腸上皮細胞線粒體NAGS是內源精氨酸生成關鍵的限速酶,由此導致的NAG缺乏是限制仔豬腸內源性精氨酸合成的生化機制。傲農精氨酸生素品牌
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