N-乙酰谷氨酸(NAG)合成酶可催化谷氨酰胺和乙酰-輔酶A合成N-乙酰谷氨酸,其*存在于肝臟細胞和小腸粘膜細胞的線粒體內(Wakabayashi等,1991;Bush等,2002)。N-乙酰谷氨酸合成酶是I型氨甲酰磷酸合成酶的一種重要的變構***劑(Meijer等,1990),它可合成鳥氨酸轉化成瓜氨酸時所必需的線粒體氨基甲酰磷酸(圖2)。此外,我們**近發現N-乙酰谷氨酸是腸上皮細胞線粒體中P5C合成酶的一個***劑,因為mM的N-乙酰谷氨酸可使其活性提高124%(Wu等,2004d)。因此,對14日齡仔豬而言,在腸上皮細胞的培養基中添加N-胺基甲基麩胺酸(NCG,一種在代謝上很穩定的N-乙酰谷氨酸類似物)可促進14日齡仔豬腸上皮細胞中谷氨酰胺和脯氨酸向瓜氨酸的轉化(Wu等,2004d)。很明顯,酶學和代謝研究表明,在14~21日齡的仔豬中,因線粒體N-乙酰谷氨酸合成酶活性降低而引發的N-乙酰谷氨酸利用率低下,是造成小腸利用谷氨酰胺或脯氨酸合成瓜氨酸受到限制的統一生化機制,因此是新生仔豬精氨酸缺乏的主要原因(Wu等,2004d)。 水產飼料精氨酸生素效果
生成的O2-可使酶類及非酶類的物質還原并可產生反應性更高的活性氧[26]。SOD和GSH2Px是重要的抗氧化系統成員,能***超氧陰離子自由基(AOR),保護細胞免受損傷[27230]。脂質過氧化物MDA是由活性氧以及由之觸發的脂質過氧化的終末產物,反映機體內脂質過氧化的程度,間接地反映出細胞損傷的程度[31]。因此,檢測SOD、GSH2Px的活性和MDA的含量,可以反映機體***自由基的能力及細胞受損的嚴重程度。本試驗分別對小腸黏膜GSH2Px、SOD活性和MDA含量進行了檢測,結果表明,與0182%精氨酸組相比,1123%和1164%精氨酸組哺乳仔豬小腸GSH2Px和SOD活性明顯升高,而MDA含量有所下降,說明泌乳母豬飼糧精氨酸水平升高增強了哺乳仔豬小腸黏膜抗氧化保護能力,其機理可能與乳中精胺和IGF2Ⅰ含量增加有關。Farbiszewski等[32233]研究證實精胺對機體抗氧化酶有保護作用,而García2Fernández等[34235]也發現IGF2Ⅰ能夠減少自由基對機體的氧化損傷。盡管目前尚未見到乳源精胺和IGF2Ⅰ改善仔豬腸道抗氧化機能的報道,但本試驗結果一定程度上說明了提高泌乳母豬飼糧精氨酸水平,可以通過增加乳中精胺和IGF2Ⅰ的含量來改善哺乳仔豬體內如小腸黏膜抗氧化機能,進而促進小腸黏膜的正常發育。通用的精氨酸生素產品
精氨酸被精氨酸酶水解生成鳥氨酸,后者再被ODC脫去羧基生成腐胺。NO是一個重要的內皮源性舒張因子(Wu和Meininger,2000),并且在調控胎盤-胎兒間的血流中發揮著重要的作用,因而對母體向胎兒的養分和氧氣的轉運也起著重要的調控作用(Bird等,2003)。同樣,多胺可以調控DNA和蛋白質的合成,因此也能調控細胞的增殖和分化(Igarashi和Kashiwagi,2000)。精氨酸也是一種功效強大的***促分泌素(Newsholme等,2005)。越來越多的證據表明,NO和多胺不但是胎盤血管生成和胚胎發育的重要調控因子,而且也是胎盤和胎兒生長的重要調控因子(Reynolds和Redmer,2001;Wu等,2004a)。也有資料顯示,豬母體營養不良和高膽固醇會導致孕體精氨酸和鳥氨酸水平降低、胎盤和子宮內膜的NO合成酶和ODC活性下降(Wu等,1998a,b),以及胎盤和胎兒的生長受到損害(Schoknecht等,1994)。因此,我們提出了一個新的假設,即胎盤NO和多胺合成不足是作為對母體營養不良和營養過剩作出反應的子宮內發育遲緩的一個共同機制(Wu等,2004a)。
仔豬斷奶的特點是精氨酸和脯氨酸營養發生***的變化(Ball等,1986;Chung和Baker,1993;Kim等,2007)。具體表現為,在營養上從必需氨基酸向非必需氨基酸的精氨酸和脯氨酸需求轉變。為了解釋潛在的機理,我們對剛斷奶仔豬進行了一系列生物化學和飼喂試驗,結果發現21日齡斷奶的仔豬在29日齡時腸上皮細胞中催化瓜氨酸合成的P5C合成酶和NAG合成酶的活性增強(Wu等,1994b,2004d)。此外,我們的研究結果表明,斷奶仔豬小腸中精氨酸酶和ODC的催化功能***增強,從而促進了脯氨酸、尿素和多胺在腸上皮細胞中的合成(Wu等,2000a,b)。重要的是,我們在斷奶仔豬小腸中發現了一個用于氨***的尿素循環(Wu,1995)。令人感興趣的是,剛斷奶仔豬腸上皮細胞中II型精氨酸酶的表達得到了提高,而I型精氨酸酶的表達則沒有(Flynn等,1999)。在小腸中II型精氨酸酶的誘導作用可能對于**修復來說是很重要的,這是因為脯氨酸是精氨酸分解代謝的一個產物,也是細胞外間質膠原蛋白的一種主要成分(Davis和Wu,1998)。需要注意的是,剛斷奶仔豬腸上皮細胞中瓜氨酸和精氨酸的合成率大于其降解率(Wu等,1994b),從而導致斷奶后這2種氨基酸從小腸中的凈釋放量上升(Wu等,1994a)。
鑒于新生仔豬腸細胞精氨酸合成能力下降主要是由線粒體NAG利用性下降所致,除了直接供給外源精氨酸外,還可利用NCG和NAG結構與功能類似的特性,通過NCG促使腸道瓜氨酸和精氨酸合成代謝活動升高,從而提供一條改善新生仔豬精氨酸供應的有效途徑,這對提高仔豬生產性能具有重要意義。2精氨酸在生長豬營養中的應用Tan等(2008)研究表明,在生長育肥豬日糧中添加1%精氨酸能夠提高日增重,增強體**蛋白質沉積,降低體脂水平,增加肌肉蛋白質和脂肪含量,減少肌肉乳酸濃度,從而提高胴體質量;推測其作用機理可能與NO調節營養分配,從而有利于蛋白質和脂肪在體內的優化有關。馬現永等(2008a)研究表明,肥育豬日糧中添加%~1%精氨酸能夠降低腎上腺素受體基因的表達,***提高肌肉中PPAR-γ基因的表達,提示精氨酸能夠緩解豬的應激狀態,并對肌肉中脂肪代謝具有一定的調控作用。此外,該研究還提示精氨酸能夠改善肉質,其中以1%精氨酸效果比較好,提高了肌內脂肪含量,同時降低滴水損失,并且肌肉嫩度也有提高的趨勢(馬現永等,2008b)。3精氨酸在成年豬營養中的應用妊娠母豬對于成年豬的研究多集中在繁殖母豬上,而在公豬上則鮮有報道。
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新生仔豬對精氨酸需求量很高,*靠母乳很難滿足其比較好需要。Wu等(2000c)研究證實,7日齡的仔豬精氨酸需要量約為g/(kgBW°§d),母乳能提供的精氨酸*為g/(kgBW°§d)。Dana等(2004)的研究也得出類似結論,4~7日齡仔豬精氨酸需要量為g/(kgBW°§d),而母乳*能提供g/(kgBW°§d),即母乳**多提供仔豬所需精氨酸的55%,遠不能滿足仔豬比較好生長需要。除了母乳供給外,精氨酸的另一種來源是內源合成(見圖1),其對維持新生仔豬體內精氨酸平衡具有重要意義(Flynn和Wu,1996)。母乳中的谷氨酰胺/谷氨酸和脯氨酸是新生仔豬**初幾天腸細胞生成瓜氨酸和精氨酸的重要前體(Wu,1997;Wu等,1997)。此后,由于腸細胞二氫吡咯-5-羧酸合成酶(P5CS)活性很低,由谷氨酰胺/谷氨酸合成的精氨酸非常有限(Wu等,1994),脯氨酸便成為仔豬腸道合成精氨酸的主要前體(Urschel等,2007;Wilkinson等,2004)。1~7日齡的仔豬絕大多數腸細胞合成的瓜氨酸在高活性的精氨琥珀酸合成酶和精氨琥珀酸裂解酶作用下隨即轉化成精氨酸(Wu和Knabe,1995)。但稍大些的仔豬(14~21日齡),由于精氨琥珀酸合成酶活性降低,限制了瓜氨酸轉化成精氨酸的能力。 水產飼料精氨酸生素效果
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